Sitoskeleton merupakan bagian sel yang memiliki fungsi penting dalampergerakan sel yang akan mempengaruhi aktivitas dan metabolime sel baik secara individual atau jika sel sudah berada dalam suatu jaringan. Bagaimana Sitoskeleton atau rangka Sel?
Untuk sel yang uniseluler seperti bakteri, kebanyakan akan memiliki flagella sebagai alat mobilitas menunjang pergerakannya untuk mendapatkan makanan ataupun untuk membantu proses reproduksi. Sedangkan sel-sel eukariotik yang berada dalam suatu jaringan maka akan membutuhkan konstraksi sel-sel otot, perpanjangan sel-sel syaraf, penonjolan bagian sel untuk berbagai fungsi, serta membentuk dan mengatur pemisahan bagian sel saat mitosis. Dalam berbagai aktivitas tersebut, maka dibutuhkan perpindahan oleh sel, yang meliputi pembagian kromosom, pengaliran sitosol, serta transport membran vesikula-vesikula, dan makromolekul. Pergerakan internal sel tersebut merupakan bagian penting untuk pertumbuhan dan perkembangan sel yang membutuhkan mekanisme kerja dari bagian yang disebut sitoskeleton , yaitu serabut-serabut dalam sel yang membantu dalam pergerakan sel bersangkutan. Sitoskeleton juga berperan penting dalam pengorganisasian struktur dan aktivitas sel dengan fungsi terjelas adalah memberikan dukungan mekanis sel dan mempertahankan bentuknya.
Sitoskeleton membantu dan terlibat dalam berbagai jenis pergerakan sel yang mencakup perubahan tempat sel maupun pergerakan bagian sel yang lebih terbatas. Pergerakan tersebut umumnya membutuhkan interaksi sitoskeleton dengan protein yang disebut molekul protein motor, yang molekul tersebut termasuk juga menyebabkan sel otot berkontraksi. Misalnya adalah pergerakan silia dan flagellata. Aliran sitoplasma yang mensirkulasi materi dalam banyak sel tumbuhan merupakan jenis gerak seluler yang disebabkan oleh komponen sitoskeleton.
Seluruh filamen sitoskeleton adalah polimer yang panjang dari subunit-subunit protein.Pengaturan kerjasama sistem sitoskeleton secara bersama-sama antar polimer atau secara mandiri, akan mengontrol bentuk sel. pada banyak sel keberadaan sitoskeleton cenderung stabil, tetapi pada sel yang lain bentuk akan mengalami perubahan secara terus menerus. Pengurangan sitoskeleton pada beberapa bagian sel dan juga pertumbuhan pada bagian yang lainnya dapat menjadikan perubahan bentuk dan menghasilkan pergerakan bagi sel. Misalkan sel dapat mengirimkan keluar suatu bahan menuju ke permukaan sel atau kepada sel yang lain dan kemudian menarik kembali badan sel dari yang lain pada akhirnya. Sel dapat berpindah rata-rata pada jarak 20µm/ detik. Perpindahan tersebut terjadi manakala sel berada pada fase perkembangan embrionik dari organisme-organisme multiseluler untuk menyusun suatu jaringan dan selama proses pendewasaan, termasuk bertahan terhadap infeksi, mentransportkan nutriens, dan juga menyembuhkan luka. Terdapat tiga tipe filamen penyusun sitoskeleton yang memiliki karakteristik unik dan terdistribusi dalam sel, seperti ditunjukkan pada Gambar 5.1.
Gambar 5.1. menunjukkan tipe sitoskeleton pada sel yang sama yaitu kultur sel-sel fibroblast. Masing-masing filamen tersebut memiliki protein monomer yang spesifik sehingga membutuhkan perbedaan pewarnaan fluorecent, hijau, biru, dan merah. Ketiga bentuk filamen tersebut memberikan konstribusi dalam penyusunan bentuk sel serta pergerakannya.
Gambar 5.2. adalah sel PtK2 yang diberikan pewarnaan ganda yaitu dengan anti-lamin antibodi dan anti keratin, jaringan dari filamen intermediat lamin (biru) nampak terlihat menyelimuti pada membran inti. Sedangkan keratin sitoplasmik pada sitoskeleton (merah) nampak memankang dari membran inti menuju ke membran plasma. Gambaran sitoskeleton tersebut menunjukkan juga bahwa selain memberikan bentuk pada sel dan transportasi, juga memberikan pegangan pada organel-organel sel untuk senantiasa berada di tempatnya dan tidak ‘melayang’ dalam sitosol.
Keseluruhan mekanisme pergerakan sel membutuhkan bahan bakar berupa ATP yang dikonversikan dalam energi gerak. Sel memiliki dua hal penting dalam pergerakannya, yaitu 1) mekanisme pergerakan dengan adanya mikrofilamen dan mikrotubul yang bertanggungjawab untuk banyak perubahan bentuk sel, serta
mekanisme gerak yang dipelopori oleh adanya enzim yang disebut protein motor . Protein tersebut menggunakan ATP sebagai energi untuk membantu pergerakan banyak organel sepanjang mikrofilamen atau mikrotubul. Secara keseluruhan penyusun serabut sitoskeleton terdapat tiga bentuk utama, yaitu: mikrotubul, mikrofilamen, dan filamen intermediate. hubungan antara filamen aktin dan filamen intermediate pada sitoskeleton serta fungsinya dapat dicermati pada Gambar 5.3.
Mikrotubul
Mikrotubul terdapat dalam semua sitoplasma sel eukariotik yang berbentuk batang lurus dan berongga dengan diameter sekitar 25nm, dan panjang 200nm-25µm. Dinding tabung berongga dibangun dari protein globular yang disebut tubuling. Mikrotubul memanjang dengan menambahkan molekul tubulin di ujung-ujungnya, dan dapat dibongkar serta tubulinnya dipergunakan untuk membangun mikrotubul dibagian mana saja dalam sel.
Dalam menunjang pergerakan sel maka mikrotubul terorganisasi dalam aturan sistem struktur spesial yang disebut microtubule-organizing center (MTOC). MTOC akan memberikan arah untuk pergerakan vesikula, dan orientasi organel dalam sitoplasma. Hal ini disebabkan karena transport vesikula dan organel bergerak sepanjang mikrotubul sehingga MTOC bertanggungjawab untuk keseimbangan polaritas sel sekaligus proses pembagian sitoplasma menjadi dua selama interfase dan mitosis sel.
Sel berisi dua populasi mikrotubul, yaitu pada kondisi stabil adalah mikrotubul yang panjang dan kondisi tidak stabil yaitu mikrotubul yang pendek. Mikrotubul tersebut termasuk silia dan flagel, yang merupakan perpanjangan dari membran plasma sebagai bagian yang melewati permukaan epitel untuk membantu sperma berenang, atau mendorong sel telur keluar menuju oviduct .
Struktur mikrotubul tersusun dari tubulin subunit yang terdiri dari heterodimer antara α dan β tubulin. Keduanya memiliki 55.000 monomer yang ditemukan dalam sel eukariotik dan tersusun secara tepat. Dalam mikrotubul terjadi interaksi secara lateral dan longitudinal antara subunit tubulin yang bertanggungjawab untuk membangun bentuk tubulernya. Hubungan longitudinal terjadi antara kontak akhir yang berbatasan dengan bagian kepala menjadi struktur protofilamen. Masing-masing protofilamen akan tersusun ulang setiap 8nm. Interaksi lateral yang membentuk protofilamen akan berasosiasi per bagian menjadi lembaran yang memutar menjadi silinder-yaitu sebuah mikrotubul. Kepala hingga ekor dengan struktur α dan β tubulin monomer dalam protofilament tersebut menyusun dinding mikrotubul sehingga memiliki polaritas. Mikrotubul dalam sel dapat meliputi bentuk singlet, doublet (cilia, flagella), dan triplet (basal bodi, dan sentriol).
