Otot adalah sebuah jaringan dalam tubuh manusia dan hewan yang berfungsi sebagai alat gerak aktif yang menggerakkan tulang. Otot diklasifikasikan menjadi tiga jenis yaitu otot lurik, otot polos dan otot jantung. Otot menyebabkan pergerakan suatu organisme maupun pergerakan dari organ dalam organisme tersebut.
Bagaimana anatomi dan cara kerja (fisiologi) otot rangka atau lurik?
Dalam kehidupan, ada beberapa bagian yang dapat membantu antara organ satu dengan organ lainnya, contohnya saja otot. Otot dapat melekat di tulang yang berfungsi untuk bergerak aktif. Selain itu otot merupakan jaringan pada tubuh hewan yang bercirikan mampu berkontraksi, aktivitas biasanya dipengaruhi oleh stimulus dari sistem saraf. Unit dasar dari seluruh jenis otot adalah miofibril yaitu struktur filamen yang berukuran sangat kecil tersusun dari protein kompleks, yaitu filamen aktin dan miosin (Awik, 2004).
Pada saat otot berkontraksi, filamen-filamen tersebut saling bertautan yang mendapatkan energi dari mitokondria di sekitar miofibril. Oleh karena itu, banyak jenis otot yang saling berhubungan walaupun jenis otot terdiri dari otot lurik, otot jantung, dan otot rangka. Ketiganya mempunyai fungsi dan tujuan yang berbeda pula.
Otot merupakan suatu organ/alat yang dapat bergerak ini adalah sutau penting bagi organisme. Gerak sel terjadi karena sitoplasma merubah bentuk. Pada sel-sel sitoplasma ini merupakan benang-benang halus yang panjang disebut miofibril. Kalau sel otot yang mendapatkan rangasangan maka miofibril akan memendek, dengan kata lain sel oto akan memendekkan dirinya kearah tertentu.
Otot merupakan jaringan pada tubuh hewan yang bercirikan mampu berkontraksi, aktivitas biasanya dipengaruhi oleh stimulus dari sistem saraf. Unit dasar dari seluruh jenis otot adalah miofibril yaitu struktur filamen yang berukuran sangat kecil yang tersusun dari protein kompleks , yaitu filamen aktin dan miosin. Pada saat berkontraksi, filameb-filamen tersebut saling bertautan yang mendapatkan energi dari mitokondriadi sekitar miofibil.
Terdapat pula macam – macam otot yang berbeda pada vertebrata. Yang pertama ialah otot jantung, yaitu otot yang menyusun dinding jantung. Otot polos terdapat pada dinding semua organ tubuh yang berlubang (kecuali jantung). Kontraksi otot polos yang umumnya tidak terkendali, memperkecil ukuran struktur-struktur yang berlubang ini. Pembuluh darah, usus, kandung kemih dan rahim merupakan beberapa contoh dari struktur yang dindingnya sebagian besar terdiri atas otot poos. Sehingga kontraksi otot polos melaksanakan bermacam-macam tugas seperti meneruskan makanan kita dari mulut ke saluran pencernaan, mengeluarkan urin, dan mengirimkan bayi ke dunia.Otot kerangka, seperti namanya, adalah oto yang melengkat pada kerangka. Otot ini dikendalikan dengan sengaja. Kontraksinya memungkinkan adanya aksi yang disengaja seperti berlari, berenang, mengerjakan alat-alat, dan bermain bola. Akan tetapi, apabila otot jantung, otot polos, ataupun otot kerangka atau lurik memeberikan suatu ciri, maka otot tersebut merupakan alat yang menggunakan energi kimia dan makanan untuk melakukan kerja mekanisme.
Jenis-jenis otot
Dalam garis besarnya sel otot dapat dibagi menjadi 3 (tiga) golongan yaitu :
Otot Polos
Otot polos terdiri dari sel-sel otot polos. Sel otot ini bentuknya seperti gelendongan, dibagian tengan terbesar dan kedua ujungnya meruncing. Otot polos memilki serat yang arahnya searah panjang sel tersebut miofibril. Serat miofilamen dan masing-masing mifilamen teridri dari protein otot yaitu aktin dan miosin. Otot polos bergerak secara teratur, dan tidak cepat lelahg. Walaupun tidur. Otot masih mampu bekerja. Otot polos terdapat pada alat-alat dinding tubuh dalam, misalnya pada dinding usus, dinding pembuluh darah, pembuluh limfe, dinding saluran pencernaan, takea, cabang tenggorok, pada muskulus siliaris mata, otot polos dalam kulit, saluran kelamin dan saluran ekskresi (Ville,1984)
Cara kerja otot polos
Bila otot polos berkontraksi, maka bagian tengahnya membesar dan otot menjadi pendek. Kerutan itu terjadi lambat, bila otot itu mendapat suatu rangsang, maka reaksi terhadap berasal dari susunan saraf tak sadar (otot involunter), oleh karena itu otot polos tidak berada di bawah kehendak. Jadi bekerja di luar kesadaran kita.
Otot lurik / Rangka
Sel-sel otot lurik berbentuk silindris atau seperti tabung dan berinti banyak, letaknya di pinggir, panjangnya 2,5 cm dan diameternya 50 mikron. Sel otot lurik ujungnya sel nya tidak menunjukkan batas yang jelas dan miofibril tidak homogen akibatnya tampak serat-serat lintang. Otot lurik di bedakan menjadi 3 macam, yaitu : otot rangka, otot lurik, dan otot lingkar. Otot-otot rangka mempunyai hubungan dengan tulang dan berfungsi menggerakkan tulang. Otot ini bila di lihat di bawah mikroskop, maka tampak susunannya serabut-serabut panjang yang mengandung banyak inti sel, dan tampak adanya garis-garis terang di selingi gelap yang melintang (Ville,1984).
Otot-otot kulit seperti yang terdapat pada roman muka termasuk otot-otot lurik berada di bawah kehendak kita. Perlekatannya pda tulang dan kulit, tetapi ada juga terdapat dalam kulit seluruhnya. Otot-otot yang merupakan lingkaran di sebuah otot lingkaran, misalnya otot yang mengelilingi mulut dan mata
Cara kerja otot lurik
Bila otot lurik berkontraksi, maka menjadi pendek dan setiap serabut turut dengan berkontraksi. Otot-otot jeis ini hanya berkontraksi jika di rangsangan oleh rangsangan daraf sadar (otot valunter). Kerja otot lurik adalah bersifat sadar, karena itu disebut otot sadar, artinya bekerja menurut kemauan, karena itu di sebut otot sadar, artinya bekerja menurut kemauan atau perintah otak. Reaksi kerja otot lurik terhadap perangsang cepat tapi tidak tahan kelelahan.
Otot jantung
Otot jantung merupakan otot “istimewa”. Otot ini bentuknya seperti otot lurik perbedaanya ialah bahwa serabutnya bercabang dan bersambung satu sama lain. Berciri merah khas dan tidak dapat dikendalikan kemauan. Kontraksi tidak di pengaruhi saraf, fungsi saraf hanya untuk percepat atau memperlambat kontraksi karena itu disebut otot tak sadar.
Otot jantung di temukan hanya pada jangtung (kor), mempunyai kemampuan khusus untuk mengadakan kontraksi otomatis dan gerakan tanpa tergantung pada ada tidaknya rangsangan saraf. Cara kerja otot jantung ini disebut miogenik yang membedakannya dengan neurogonik (Ville,1984).
Dibalik mekanisme otot yang secara eksplisit hanya merupakan gerak mekanik itu. Terjadilah beberapa proses kimiawi dasar yang berseri demi kelangsungan kontrakso otot. Hampir semua jenis makhluk hidup memilki kemampuan untuk melakukan pergerakan. Fenomena pergerakan ini dapat berupa transport aktif melalui membran, translokasi polimerase DNA sepanjang rantai DNA, dan lain-lain termasuk kontraksi otot.
Otot pengisi atau otot yang menempel pada sebagian besar tulang kita (=skeletal) tampak bergaris-garis atau berlurik-lurik jika dilihat melalui mikroskop. Otot tersebut terdiri dari banyak kumpulan (bundel) serabut paralel panjang dengan diameter penampang 20-100 m yang di sebut serat otot. Panjang serat otot ini mampu mencapai panjang serat otot ini mampu mencapai panjang otot itu sendiri dan merupakan sel-sel berinti jamak (=multinucleated cells). Serat otot sendiri tersusun dari kumpulan- kumpulan paralel seribu miofibril yang berdiameter 1-2 m dan memanjang sepanjang sebuah serat otot
Garis-garis pada otot lurik disebabkan oleh struktur miofibril-miofibril yang saling berkaitan. Pada gambar diatas terlihat bahwa lurik itu merupakan daerah dengan densitas / kepadatan yang silih berganti (antara padat dan renggang) dengan sebutan lurik-lurik A dan lurik-lurik I. Pola-pola itu berepetisi dengan teratur sehingga tiap satu unit pola dinamakan sarkomer.
Sarkomer m pada otot yang rileks dan akan memendekµmemiliki panjang 2.5 - 3.0
saat otot berkontraksi. Antara sarkomer satu dengan lainnya, terdapatlah lapisan gelap disebut disk Z (=piringan Z). Lurik A terpusat pada daerah terang yang dinamakan daerah H yang peusatnya terletak pada lurik / disk M. Jika kita melihat gambar 2 lebih teliti lagi, maka terdapat sekelompok filamen yang tebal dan filamen tipis.
Filamenfilamen tebal dengan diameter 150 Angstrom itu tertata secara paralel heksagonal dalam daerah yang disebut daerah H. Sementara itu filamen-filamen tipis dengan diameter 70 Angstrom memiliki ujung yang terkait langsung dengan disk Z. Daerah yang terlihat gelap pada ujung-ujung daerah A merupakan tempat relasi-relasi antara filamen tebal dan filamen tipis. Relasi-relasi ini berupa cross-bridges (=jembatan- silang) yang berselang secara teratur.
Filamen-filamen tebal tersusun dari Miosin
Filamen-filamen tebal pada vertebrata (makhluk hidup bertulang belakang) hampir sebagian besar tersusun dari sejenis protein yang disebut Miosin. Molekul miosin terdiri dari enam rantai polipeptida yang disebut rantai berat dan dua pasang rantai ringan yang berbeda (disebut rantai ringan esensial dan regulatori, ELC dan RLC). Miosin termasuk protein yang khusus karena memiliki sifat berserat (=fibrous) dan globular.
Secara umum, molekul miosin dapat dilihat sebagai segmen berbentuk batang sepanjang 1600 Angstrom dengan dua kepala globular. Miosin hanya berada dalam wujud molekul-molekul tunggal dengan kekuatan ioniknya yang lemah. Bagaimanapun juga, protein-protein ini berkaitan satu sama lain menjadi struktur
Struktur tersebut ialah struktur dari filamen tebal yang telah dibicarakan sebelumnya. Pada struktur itu, filamen tebal merupakan suatu bentuk yang bipolar dengan kepala-kepala miosin yang menghadap tiap-tiap ujung filamen dan menyisakan bagian tengah yang tidak memiliki kepala satupun (=bare zone / jalur kosong). Kepalakepala miosin itulah yang merupakan wujud dari cross-bridges dalam perhubungannya dengan miofibrilmiofibril. Sebenarnya, rantai berat miosin berupa sebuah ATPase yang menghidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi dalam suatu reaksi yang membuat terjadinya kontraksi otot. Jadi, otot merupakan alat untuk mengubah energi bebas kimia berupa ATP menjadi energi mekanik. Sementara itu, fungsi rantai ringan miosin diyakini sebagai modulator aktivitas ATPase dari rantai berat yang bersambungan dengannya.
Di tahun 1953, Andrew Szent-Gyorgi menunjukkan bahwa miosin yang diberi tripsin secukupnya akan memecah miosin menjadi dua fragmen yaitu Meromiosin ringan (LMM) dan Meromiosin berat (HMM). HMM dapat dipecah dengan papain menjadi dua bagian lagi yaitu dua molekul identik dari subfragmen-1 (S1) dan sebuah subframen-2 (S2) yang berbentuk mirip batang.
Filamen-filamen tipis tersusun dari Aktin, Tropomiosin dan Troponin
Komponen penyusun utama filamen tipis ialah Aktin. Aktin merupakan protein eukariotik yang umum, banyak jumlahnya, dan mudah didapati. Aktin didapati dalam wujud monomer-monomer bilobal globular yang disebut G-aktin yang secara normal mengikat satu molekul ATP untuk tiap-tiap monomer. G-aktin itu nantinya akan berpolimerisasi untuk membentuk fiber-fiber yang disebut F-aktin. Polimerisasi ini merupakan suatu proses yang menghidrolisis ATP menjadi ADP dengan ADP yang nantinya terikat pada unit monomer F-aktin. Sebagai hasilnya, F-aktin akan membentuk sumbu rantai utama dari filamen tipis
Tiap-tiap unit monomer F-aktin mampu mengikat sebuah kepala miosin (S1) yang ada pada filamen tebal. Mikrograf elektron juga menunjukkan bahwa F-aktin merupakan deretan monomer terkait dengan urutan kepala ekor-kepala. Maka dari itu, F-aktin memiliki wujud yang polar. Semua unit monomer F-aktin memiliki orientasi yang sama dilihat dari sumbu fiber. Filamen-filamen tipis itu juga memiliki arah yang menjauhi disk Z. Sehingga kumpulan-kumpulan filamen tipis yang menjulur pada kedua sisi disk Z itu memiliki orientasi yang berlawanan.
Komposisi miosin dan aktin masing-masing sebesar 60-70% dan 20- 25% dari protein total pada otot. Sisa protein lainnya berkaitan dengan filamen tipis yakni Tropomiosin dan Troponin. Troponin terdiri dari tiga subunit yaitu TnC (protein pengikat ion Ca), TnI (protein yang mengikat aktin), dan TnT (protein yang mengikat tropomiosin). Dari sini, dapat disimpulkan bahwa kompleks tropomiosin - Troponin mangatur kontraksi otot dengan cara mengontrol akses cross-bridges S1 pada posisiposisi pengikat aktin.(Anonim, 2010)
Protein minor pada Otot yang mengatur jaringan-jaringan Miofibril
Disk Z merupakan wujud amorf dan mengandung beberapa protein berserat -
aktinin (untuk mengikatkan〈(fibrous). Protein-protein lain itu ialah filamen-filamen tipis pada disk Z), desmin (banyak terdapat pada daerah perifer / tepi disk Z dan berfungsi untuk menjaga keteraturan susunan antar sesama miofibril), vimentin (bersifat sama dengan desmin), titin (merupakan polipeptida dengan massa terbesar, berada sepanjang filamen tebal sampai disk Z, dan berfungsi seperti pegas yang mengatur agar letak filamen tebal tetap di tengah-tengah sarkomer), dan nebulin (berada di sepanjang filamen tipis dan berfungsi untuk mempertahankan panjang filamen). Sementara itu, disk M yang merupakan hasil penebalan akibat sambungan filamen-filamen tebal itu juga mengandung C-protein dan Mprotein. Peranan kedua protein itu ada pada susunan atau perkaitan antara filamen-filamen tebal pada disk M.
âś“ Mekanisme Kontraksi Otot
Setelah struktur otot dan komponen-komponen penyusunnya ditinjau, mekanisme atau interaksi antar komponen-komponen itu akan dapat menjelaskan proses kontraksi otot.
Filamen-filamen tebal dan tipis yang saling bergeser saat proses kontraksi
Menurut fakta, kita telah mengetahui bahwa panjang otot yang terkontraksi akan lebih pendek daripada panjang awalnya saat otot sedang rileks. Pemendekan ini rata - rata sekitar sepertiga panjang awal.
Melalui mikrograf elektron, pemendekan ini dapat dilihatsebagai konsekuensi dari pemendekan sarkomer. Sebenarnya, pada saat pemendekan berlangsung, panjang filamen tebal dan tipis tetap dan tak berubah (dengan melihat tetapnya lebar lurik A dan jarak disk Z sampai ujung daerah H tetangga) namun lurik I dan daerah H mengalami reduksi yang sama besarnya. Berdasar pengamatan ini, Hugh Huxley, Jean Hanson, Andrew Huxley dan R.Niedergerke pada tahun 1954 menyarankan model pergeseran filamen (=filament sliding). Model ini mengatakan bahwa gaya kontraksi otot itu dihasilkan oleh suatu proses yang membuat beberapa set filamen tebal dan tipis dapat bergeser antar sesamanya.
Aktin merangsang Aktivitas ATPase Miosin
Model pergeseran filamen tadi hanya menjelaskan mekanika kontraksinya dan bukan asal-usul gaya kontraktil. Pada tahun 1940, Szent-Gyorgi kembali menunjukkan mekanisme kontraksi. Pencampuran larutan aktin dan miosin untuk membentuk kom- pleks bernama Aktomiosin ternyata disertai oleh peningkatan kekentalan larutan yang cukup besar. Kekentalan ini dapat dikurangi dengan menambahkan ATP ke dalam larutan aktomiosin. Maka dari itu, ATP mengurangi daya tarik atau afinitas miosin terhadap aktin. Selanjutnya, untuk dapat mendapatkan penjelasan lebih tentang peranan ATP dalam proses kontraksi itu, kita memerlukan studi kinetika kimia. Daya kerja ATPase miosin yang terisolasi ialah sebesar 0.05 per detiknya. Daya kerja sebesar itu ternyata jauh lebih kecil dari daya kerja ATPase miosin yang berada dalam otot yang berkontraksi.
Bagaimanapun juga, secara paradoks, adanya aktin (dalam otot) meningkatkan laju hidrolisis ATP miosin menjadi sekitar 10 per detiknya. Karena aktin menyebabkan peningkatan atau peng-akti-vasian miosin inilah, muncullah sebutan aktin. Selanjutnya, Edwin Taylor mengemukakan sebuah model hidrolisis ATP yang dimediasi / ditengahi oleh aktomiosin
Pada tahap pertama, ATP terikat pada bagian miosin dari aktomiosin dan menghasilkan disosiasi aktin dan miosin. Miosin yang merupakan produk proses ini memiliki ikatan dengan ATP.
Selanjutnya, pada tahap kedua, ATP yang terikat dengan miosin tadi terhidrolisis dengan cepat membentuk kompleks miosin-ADP-Pi. Kompleks tersebut yang kemudian berikatan dengan Aktin pada tahap ketiga.
Pada tahap keempat yang merupakan tahap untuk relaksasi konformasional, kompleks aktin-miosin-ADP-Pi tadi secara tahap demi tahap melepaskan ikatan dengan Pi dan ADP sehingga kompleks yang tersisa hanyalah kompleks Aktin-Miosin yang siap untuk siklus hidrolisis ATP selanjutnya.
Akhirnya dapat disimpulkan bahwa proses terkait dan terlepasnya aktin yang diatur oleh ATP tersebut menghasilkan gaya vektorial untuk kontraksi otot.
Model untuk interaksi Aktin dan Miosin berdasar strukturnya
Rayment, Holden, dan Ronald Milligan telah memformulasikan suatu model yang dinamakan kompleks rigor terhadap kepala S1 miosin dan Faktin. Mereka mengamati kompleks tersebut melalui mikroskopi elektron. Daerah yang mirip bola pada S1 itu berikatan secara tangensial pada filamen aktin pada sudut 45o terhadap sumbu filamen. Sementara itu, ekor S1 mengarah sejajar sumbu filamen. Relasi kepala S1 miosin itu nampaknya berinteraksi dengan aktin melalui pasangan ion yang melibatkan beberapa residu Lisin dari miosin dan beberapa residu asam Aspartik dan asam Glutamik dari aktin.
Kepala-kepala Miosin “berjalan” sepanjang filamen-filamen aktin
Hidrolisis ATP dapat dikaitkan dengan model pergeseran-filamen. Pada mulanya, kita mengasumsikan jika cross-bridges miosin memiliki letak yang konstan tanpa berpindah-pindah, maka model ini tak dapat dibenarkan. Sebaliknya, cross bridges itu harus berulangkali terputus dan terkait kembali pada posisi lain namun masih di daerah sepanjang filamen dengan arah menuju disk Z.
Melalui pengamatan dengan sinar X terhadap struktur filamen dan kondisinya saat proses hidrolisis terjadi, Rayment, Holden, dan Milligan mengeluarkan postulat bahwa tertutupnya celah aktin akibat rangsangan (berupa ejeksi ADP) itu berperan besar untuk sebuah perubahan konformasional (yang menghasilkan hentakan daya miosin) dalam siklus kontraksi otot. Postulat ini selanjutnya mengarah pada model “perahu dayung” untuk siklus kontraktil yang telah banyak diterima berbagai pihak.
Pada mulanya, ATP muncul dan mengikatkan diri pada kepala miosin S1 sehingga celah aktin terbuka. Sebagai akibatnya, kepala S1melepaskan ikatannya pada aktin. Pada tahap kedua, celah aktin akan menutup kembali bersamaan dengan proses hidrolisis ATP yang menyebabkan tegaknya posisi kepala S1. Posisi tegak itu merupakan keadaan molekul dengan energi tinggi (jelas-jelas memerlukan energi). Pada tahap ketiga, kepala S1 mengikatkan diri dengan lemah pada suatu monomer aktin yang posisinya lebih dekat dengan disk Z dibandingkan dengan monomer aktin sebelumnya. Pada tahap keempat, Kepala S1 melepaskan Pi yang mengakibatkan tertutupnya celah aktin sehingga afinitas kepala S1 terhadap aktin membesar. Keadaan itu disebut keadaan transien. Selanjutnya, pada tahap kelima, hentakan-daya terjadi dan suatu geseran konformasional yang turut menarik ekor kepala S1 tadi terjadi sepanjang 60 Angstrom menuju disk Z. Lalu, pada tahap akhir, ADP dilepaskan oleh kepala S1 dan siklus berlangsung lengkap.
âś“ Pengaturan untuk Kontraksi Otot
Gerakan otot lurik tentu dibawah komando atau suatu kontrol yang disebut impuls saraf motor.
Ca2+ mengatur Kontraksi Otot dengan proses yang ditengahi oleh Troponin dan Tropomiosin
Sejak tahun 1940, ion Kalsium diyakini turut berperan serta dalam pengaturan kontraksi otot. Kemudian, sebelum 1960, Setsuro Ebashi menunjukkan bahwa pengaruh Ca2+ ditengahi oleh Troponin dan Tropomiosin. Ia menunjukkan aktomiosin yang diekstrak langsung dari otot (sehingga mengandung ikatan dengan troponin dan tropomiosin) berkontraksi karena ATP hanya jika Ca2+ ada pula. Kehadiran troponin dan tropomiosin pada sistem aktomiosin tersebut meningkatkan sensitivitas sistem terhadap Ca2+. Di samping itu, subunit dari troponin, TnC, merupakan satu-satunya komponen pengikat Ca2+. Secara molekuler, proses kontraksi (Anonim,2010).
Impuls saraf melepaskan Ca2+ dari Retikulum Sarcoplasma
Sebuah impuls saraf yang tiba pada sebuah persambungan neuromuskular (= sambungan antara neuron dan otot) akan dihantar langsung kepada tiap-tiap sarkomer oleh sebuah sistem tubula transversal / T. Tubula tersebut merupakan pembungkus- pembungkus semacam saraf pada membran plasma fiber. Tubula tersebut mengelilingi tiap miofibril pada disk Z masing-masing.
Semua sarkomer pada sebuah otot akan menerima sinyal untuk berkontraksi sehingga otot dapat berkontraksi sebagai satu kesatuan utuh. Sinyal elektrik itu dihantar (dengan proses yang belum begitu dimengerti) menuju retikulum sarkoplasmik (SR). SR merupakan suatu sistem dari vesicles (saluran yang mengandung air di dalamnya) yang pipih, bersifat membran, dan berasaldari retikulum endoplasma. Sistem tersebut membungkus tiap-tiap miofibril hampir seperti rajutan kain. Membran SR yang secara normal non-permeabel terhadap Ca2+ itu mengandung sebuah transmembran Ca2± ATPase yang memompa Ca2+ kedalam SR untuk mempertahankan konsentrasi [Ca2+] bagi otot rileks.
Kemampuan SR untuk dapat menyimpan Ca2+ ditingkatkan lagi oleh adanya protein yang bersifat amat asam yaitu kalsequestrin (memiliki situs lebih dari 40 untuk berikatan dengan Ca2+). Kedatangan impuls saraf membuat SR menjadi permeabel terhadap Ca2+.Akibatnya, Ca2+ berdifusi melalui saluran-saluran Ca2+ khusus menuju interior miofibril, dan konsentrasi internal [Ca2+] akan bertambah. Peningkatan konsentrasi Ca2+ ini cukup untuk memicu perubahan konformasional dalam troponin dan tropomiosin. Akhirnya, kontraksi otot terjadi dengan mekanisme “perahu dayung” tadi. Saat rangsangan saraf berakhir, membran SR kembali menjadi impermeabel terhadap Ca2+ sehingga Ca2+ dalam miofibril akan terpompa keluar menuju SR. Kemudian otot menjadi rileks seperti sediakala.
Dalam tubuh manusia terdapat 3 jenis otot yaitu 1) otot rangka 2) otot jantung dan 3) otot polos. Terdapat beberapa perbedaan antara ketiga jenis otot ini antara lain :
Otot rangka biasa digolongkan sebagai alat gerak aktif sementara tulang tempat otot melekat disebut alat gerak pasif. Beberapa otot bekerja secara sinergistik untuk menghasilkan aktifitas yg sama sementara yg lain bekerja antagonistik. Beberapa otot yang bekerja bersama disebut otot sinergis sementara beberapa yg bekerja saling berlawanan disebut otot antagonis. Sistim saraf mengatur aktifitas otot ini dengan sangat cermat sehingga gerakan menjadi normal dan tidak terpatah-patah. Suatu gerakan sesungguhnya merupakan rangsangan bersama baik pada otot sinergis dan otot antagonis akan tetapi sistim saraf akan mengatur otot yang mana yang dieksitasi dan otot mana yang diinhibisi.
Anatomi Fisiologi otot rangka
Myofibril adalah unit penting otot rangka sebab mengandung elemen protein kontraktil yang menyebabkan otot berkontraksi. Terdapat ratusan sampai ribuan myofibril pada setiap serabut otot, sementara setiap myofibril terdiri atas 1500 myosin dan 3000 aktin. Dibawah mikroskop myosin yg merupakan filamen tebal akan tampak gelap (A-band), sementara aktin yang merupakan filamen tipis terlihat terang (I-band). Aktin selalu terhubung dengan protein lainnya membentuk kompleks aktin-troponin-tropomyosin yang saat kontraksi terjadi akan berikatan dengan protein myosin. Bagian akhir aktin melekat pada suatu protein lain yang disebut Z disk, dan daerah antara dua Z disk disebut sarkomer, yang merupakan suatu unit kontraksi otot. Bila otot berkontraksi ukuran sarkomer sekitar 2 mikrometer.
Mekanisme kontraksi otot
Kontraksi otot secara umum mengikuti urutan proses berikut :
Kontraksi yang terjadi melalui sliding filament mechanism, akibat terbentuknya cross-bridge yang disusun oleh filamen myosin dan aktin, yang akan menarik aktin ke arah myosin (tengah). Kekuatan untuk menarik diperoleh dari ATP yang tersedia di kepala myosin dan akan aktif saat aksi potensial mencapai bagian otot.
Jenis Otot Rangka
Terdapat 3 jenis otot rangka yaitu
Otot slow oxidative. Otot slow oksidative adalah otot yang lambat bekerja sebab membutuhkan oksigen dalam jumlah banyak dalam memasok energi dan biasanya dibutuhkan pada aktifitas otot yang lama.
Otot fast oxidative. Otot fast oxidative adalah otot yang cepat bekerja sebab energi yang digunakan telah tersedia dalam otot berupa fosfokreatin dan tidak membutuhkan oksigen untuk memasoknya, hanya jumlahnya fosfokreatin terbatas di otot sehingga otot ini bekerja singkat.
Otot fast glycolitik. Otot fast glycolitik adalah otot yang bekerja cepat dengan mendapatkan energi tanpa bantuan oksigen, tetapi dari perubahan asam pyruvat menjadi asam laktat akibat tidak adanya oksigen. Proses pemasokan energi cukup singkat, tetapi juga terbatas dan hanya digunakan dalam waktu singkat sebab mudahnya terjadi kelelahan akibat produksi asam laktat yang meningkat.
Gerakan yang cepat dan singkat khususnya pada olahraga tertentu seperti sprint biasanya dilakukan oleh otot fast oxidative dan otot fast glycolitik. Otot fast glycolitik dilaporkan sedikit lebih lama dan lebih lambat dibandingkan otot fast oksidative. Sebaliknya pada olahraga endurance yang membutuhkan ketahan kerja otot dalam waktu yang lama seperti lari marathon dilakukan oleh otot slow oxidative. Beberapa olahraga tentunya membutuhkan ketiga macam otot ini sebab gerakan yang dilakukan terkadang gerakan cepat, agak cepat dan gerakan lambat tetapi harus konstan.
Perbedaan ketiga jenis otot rangka antara lain
Sumber energi kontraksi otot
Terdapat 3 jenis sumber energi untuk kontraksi otot rangka
Fosfokreatin yang mengandung banyak ATP dan dapat langsung digunakan oleh otot tetapi cepat habis (sekitar 5-8 detik)
Proses glikolisis dari glikogen membentuk asam piruvat dan asam laktat. Reaksi ini tidak memerlukan oksigen dan pembetukan energi 2,5 kali lebih cepat dari mekanisme fosforilasi oksidatif. Namun karena akumulasi asam laktat biasanya otot mudah mengalami kelelahan dalam beberap menit
Fosforilasi oksidatif merupakan kombinasi antara oksigen dengan produk glikolisis tetapi membutuhkan waktu yang lama untuk menghasilkan energi. Umumnya 95% sumber energi otot didapatkan dari sumber ini.
Neuromuscular junction
Neuromuscular junction adalah daerah pertemuan atau sinaps antara membran sel saraf dan membran otot. Di daerah inilah terjadi stimulasi dari bagian saraf ke bagian otot melewati proses yang disebut transmisi sinaptik kimiawi dengan pelepasan asetilkolin.Asetilkolin yang dipeaskan dari bagian saraf selanjutnya akan diterima oleh reseptor yang berada di bagian otot, sehingga ikatan antara asetilkolin dengan reseptornya memicu masuknya ion Natrium ke dalam sel- sel otot sehingga terjadi aksi potensial di otot dan hal inilah yang menginisiasi kontraksi otot. Bagian otot yang berada di daerah neuromuscular junction ini biasa disebut motor end plate.
Konsentrai neurotransmiter asetilkolin menentukan kecepatan dan kekuatan kontraksi otot yang terjadi, dan dalam sinaps tersedia enzim asetilkolinesterase yang akan menginaktivasi asetilkolin agar kontraksi otot tidak terjadi terus menerus. Juga terdapat beberapa zat yang dapat menghambat neurotransmitter yang secara normal menginhibisi konduksi sinyal akibat ikatan antara asetilkolin dengan reseptornya seperti GABA dan glysin, yang jika hal ini terjadi akan terjadi konduksi terus menerus sehingga terjadi tetani.
Sebaliknya jika asetilkolin tidak cukup banyak atau tidak mencapai reseptornya oleh karena suatu sebab (obat, racun, toksin bakteri) maka kontraksi tidak akan terjadi pada otot. Jadi hubungan antara neurotransmitter asetilkolin dengan reseptornya, juga kehadiran asetilkolinesterase dan rangsangan inhibisi oleh neurotrasmitter lainnya (GABA) sangat penting untuk membentuk kontraksi otot yang normal.
Referensi :
Kira-kira 40 persen dari seluruh tubuh terdiri dari otot rangka dan kira- kira 10 persen lainnya terdiri dari otot jantung dan otot polos. Otot rangka dibentuk oleh berbagai jenis jaringan, jaringan-jaringan ini terdiri atas jaringan saraf, pembuluh darah, jaringan ikat, dan sejumlah serat otot sendiri yang diameternya berkisar dari 10 sampai 80 mikrometer, masing-masing serat ini terbuat dari rangkaian subunit yang lebih kecil.
Terdapat tiga lapisan jaringan ikat dalam serabut otot rangka, lapisan terluar yang melapisi seluruh otot disebut epimisium, di dalam lapisan ini terdapat lapisan perimisium yaitu lapisan jaringan ikat yang membungkus satu kelompok serabut otot tersendiri yang disebut fasikuli. Masing-masing serabut otot di dalam fasikuli dibungkus oleh jaringan ikat yang disebut endomisium.
Sel-sel otot memiliki bentuk yang unik, walau demikian sel-sel ini memiliki organela-organela yang hampir sama dengan yang dimiliki sel lain pada umumnya, seperti mitokondria, lisosom, dan lainnya. Namun, tidak seperti kebanyakan sel dalam tubuh, sel-sel otot memiliki inti yang multinuclear atau lebih dari satu. Salah satu ciri khas lain dari sel ini ialah penamakan garis garis striae, garis ini dihasilkan dari pergantian bagian gelap dan terang di sepanjang serabut otot.
Sarkolema adalah membran serabut otot yang terdiri dari membran sel yang sebenarnya, yang disebut membran plasma dan sebuah lapisan luar yang terdiri dari satu lapisan tipis bahan polisakarida yang mengandung sejumlah serat kolagen tipis. Pada ujung serabut otot, lapisan permukaan sarkolema ini bersatu dengan serat tendon dan kemudian serat-serat tendon berkumpul menjadi berkas untuk membentuk tendon otot dan kemudian menyisip ke dalam tulang. Di dalam sarkolema terdapatlah sarkoplasma.
Sarkoplasma adalah matriks yang terdiri dari unsur-unsur intraselular yang di dalamnya mengandung protein-protein selular, organela, dan miofibril. Miofibril merupakan struktur threadlike berjumlah banyak yang mengandung protein kontraktil. Miofibril ini disusun oleh dua tipe filamen protein yaitu, filamen tebal yang disusun oleh protein miosin dan filamen tipis yang disusun oleh protein aktin. Di dalam aktin terdapat tambahan protein yaitu troponin dan tropomiosin, molekul ini berukuran kecil di dalam otot, namun memegang peranan penting dalam regulasi proses kontraksi otot. Letak dari filamen filamen inilah yang mengakibatkan terbentuknya penampakan striae pada serabut-serabut otot.
Miofibril kemudian dapat dibagi lagi ke dalam segmen-segmen tersendiri yang disebut sebagai sarkomer. Sarkomer ini kemudian dipisahkan satu dengan lainnya oleh selaput tipis protein struktural yang disebut garis Z. Filamen miosin terletak terutama di daerah gelap dari sarkomer, bagian ini dinamakan sebagai pita A, sedangkan filamen aktin terletak terutama di daerah terang dari sarkomer, bagian ini dinamakan sebagai pita I. Pada pertengahan sarkomer, terdapat bagian dari filamen miosin yang tidak saling bertumpang tindih dengan aktin, bagian ini disebut sebaga zona H. Cairan sarkoplasma mengandung kalium, magnesium, fosfat, enzim protein dalam jumlah besar, dan mitokondria dalam jumlah yang banyak yang terletak di antara dan sejajar dengan miofibril. Terdapatnya mitokondria dalam jumlah yang banyak serta terletak di antara dan sejajar dengan miofibril menunjukkan bahwa miofibril-miofibril yang berkontraksi membutuhkan sejumlah besar adenosin trifosfat (ATP) yang dibentuk oleh mitokondria.
Gambar Struktur Sarkomer
Retikulum sarkoplasmik merupakan nama lain dari retikulum endoplasma yang terdapat di dalam sarkoplasma serat otot. Struktur ini penting untuk menimbulkan kontraksi otot yang cepat, semakin cepat kontraksi suatu otot, maka ia mempunyai banyak sekali retikulum sarkoplasmik.5
Potensial aksi tunggal menyebabkan kontraksi singkat yang kemudian diikuti dengan relaksasi. Respon ini disebut sebagai kontraksi kedutan otot (muscle twitch). Kedutan timbul kira-kira 2 mdet setelah dimulainya depolarisasi membrane, sebelum repolarisasi selesai. Lamanya kontraksi kedutan beragam, sesuai dengan jenis serabut otot yang dirangsang. Serabut otot cepat, yang terutama berperan dalam gerakan halus, cepat dan tepat, mempunyai lama kedutan 7,5 mdet. Serabut otot lambat, yang terutama berperan dalam gerakan kuat, menyeluruh, dan dipertahankan, memiliki lama kedutan sampai 100 mdet.
Dasar Molekular Kontraksi
Proses yang mendasari pemendekan elemen kontraktil di otot adalah pergeseran filamen tipis pada filamen tebal. Lebar pita A tetap, sedangkan garis Z bergerak saling mendekat ketika otot berkontraksi dan saling menjauh bila otot diregang.
Pergeseran selama kontraksi otot terjadi bila kepala miosin berikatan erat dengan aktin, menekuk di taut kepala dengan leher, dan kemudian terlepas. Lonjakan tenaga (power stroke) ini bergantung pada hidrolisis ATP yang serentak. Molekul miosin-II adalah dimer yang memiliki dua kepala, tetapi setiap saat hanya satu yang melekat ke aktin.
Banyak kepala miosin mengalami siklus pada saat yang sama atau hampir bersamaan, dan kepala- kepala tersebut bersiklus berulang-ulang untuk menghasilkan kontraksi otot keseluruhan. Setiap power stroke akan memendekkan sarkomer sekitar 10 nm. Setiap filamen tebal mengandung 500 kepala miosin, dan setiap kepala bersiklus sekitar lima kali per detik selama berlangsungnya kontraksi cepat.
Proses ketika depolarisasi serabut otot memicu kontraksi disebut dengan penggabungan eksitasi-kontraksi (excitation-contraction coupling). Ururtan peristiwa yang berperan dalam kontraksi dan relaksasi otot rangka dirangkum pada tabel di bawah:
Tabel Tahap Kontraksi Otot
Tabel Tahap Relaksasi Otot
Serat-serat otot terdiri atas dua jenis serabut, yaitu serabut otot tipe I, serabut lambat, serabut merah, atau serabut oksidatif lambat (slow-twitch muscle fiber) dan serabut otot tipe II, serabut cepat, serabut putih, atau serabut otot anaerobik (fast-twitch muscle fiber).
Pada serabut tipe II masih dibagi menjadi dua macam, yaitu tipe IIa dan tipe IIb. Sehingga dapat diklasifikasikan menjadi 3 jenis serabut otot, yaitu tipe I (slow twitch oxidative), tipe IIa (fast twitch oxidative), dan tipe IIb (fast twitch glycolytic).
Serabut otot tipe lambat
Serabut otot tipe lambat mengandung enzim oksidatif dalam jumlah yang besar, berkontraksi secara lambat dan melepaskan energi secara bertahap sesuai dengan kebutuhan yang diperlukan oleh tubuh pada keadaan aktivitas steady-state misalnya joging, bersepeda, dan endurance swimming.
Serabut- serabut otot ini mengandung lebih banyak mitokondria, suplai pembuluh darah, dan mioglobin sehingga dapat secara efisien dalam menggunakan oksigen untuk menghasilkan energi, membuatnya resisten terhadap kelelahan namun tidak dapat menghasilkan energi atau daya sebagaimana serabut otot tipe cepat.
Mioglobin yang lebih banyak terkumpul di dalam serabut tipe ini menyebabkan warna serabut ini menjadi lebih merah, karena mengandung pigmen mioglobin (seperti hemoglobin) di dalamnya. Ketika tubuh melakukan aktivitas tipe ketahanan, maka serabut otot tipe lambat ini akan lebih banyak digunakan untuk pergerakan sebab serabut otot jenis ini akan memenuhi kebutuhan energi dari otot yang bekerja.
Serabut otot tipe cepat
Sedangkan serabut otot tipe cepat berkontraksi secara cepat dan melepaskan energi secara cepat, hal ini disebabkan serabut otot tipe ini mengandung lebih banyak retikulum sarkoplasma sehingga lebih cepat dalam melepaskan dan mengambil kembalik ion kalsium, struktur kepala myosin juga sedikit berbeda dibanding serabut otot tipe lambat menyebabkan serabut otot ini lebih efisien dalam menghidrolisa ATP, namun serabut otot ini rentan terhadap kelelahan yang disebabkan jalur penghasil energi yang digunakan yaitu sistem metabolisme anaerobik.
Tubuh banyak menggunakan serabut otot jenis ini untuk melakukan tipe aktivitas daya ledak, seperti angkat beban, senam atletik, dan lari sprint. Pada setiap individu rasio antara serabut otot tipe lambat dan cepat berbeda dan telah dideterminasi secara genetik, sehingga dapat menjadikan mereka lebih cocok pada suatu cabang olahraga atau aktivitas tertentu.
Latihan fisik yang tepat akan turut mengembangkan dan menimbulkan adaptasi yang tepat bagi tiap tipe serabut otot.
Serabut otot tipe cepat akan menunjukkan perkembangan dan manfaat dengan latihan anaerobik, seperti misalnya lari sprint atau latihan dengan interval dan latihan beban.
Serabut otot tipe lambat akan menunjukkan perkembangan dan manfaat terutama dari aktivitas ketahanan yang menggunakan jalur sistem aerobik, seperti berlari, bersepeda, dan berenang.
Tabel Tipe Serabut Otot
Otot membentuk kelompok jaringan terbesar di tubuh, menghasilkan sekitar separuh dari berat tubuh. Otot rangka saja membentuk 40% berat tubuh dari pria dan 32% pada wanita, dengan otot polos dan otot jantung membentuk 10% lainnya dari berat total. Meskipun ketiga jenis otot secara struktural dan fungsional berbeda, namun mereka dapat diklasifikasikan dalam dua cara berlainan berdasarkan karakteristik umumnya. Pertama, otot dikategorisasikan sebagai lurik atau seran-lintang (otot rangka dan otot jantung) atau polos (otot polos), bergantung pada ada tidaknya pita terang gelap bergantian, atau garis-garis, jika otot dilihat di bawah mikroskop cahaya. Kedua otot dapat dikelompokkan sebagai volunter (otot rangka) atau involunter (otot jantung dan otot polos), masing-masing bergantung pada apakah otot tersebut disarafi oleh sistem saraf somatik dan berada di bawah kontrol kesadaran, atau disarafi oleh sistem saraf otonom dan tidak berada di bawah kontrol kesadaran.
Satu sel otot rangka, yang dikenal sebagai serat otot, adalah relatif besar, memanjang, dan berbentuk silindris, dengan ukuran garis tengah berkisar dari 100 hingga 100 mikrometer (µm) dan panjang hingga 750.000 µm, atau 2,5 kaki (75cm), (1 µm = sepersejuta meter). Otot rangka terdiri dari sejumlah serat otot yang terletak sejajar satu sama lain dan disatukan oleh jaringan ikat. Serat-serat biasanya terbentang di keseluruhan panjang otot. Salah satu gambaran mencolok adalah adanya banyak nukleus di sebuah sel otot. Fitur lain adalah banyaknya mitokondria, organel penghasil energi, seperti diharapkan pada jaringan seaktif otot rangka dengan kebutuhan energi yang tinggi.
Struktur kontraktil didalam serabut otot rangka adalah miofibril terdiri dari dua filamen yaitu filamen tipis dan filamen tebal. Pada gambaran mikroskopis terlihat garis-garis gelap dan terang yaitu pita I, pita A, zona H, dan garis Z. Antara dua garis Z disebut Sarcomere. Pada dasarnya garis gelap akibat adanya filamen tebal dan tipis, gambaran terang oleh karena hanya ada filamen tipis. Filamen tipis tersusun oleh kumpulan molekul actin yang membentuk pilinan ganda, kumpulan molekul tropomyosin juga membentuk pilinan ganda dan troponin molekul.
1. Pita A dan I
Dilihat dengan mikroskop elektron, sebuah miofibril memperlihatkan pita gelap (pita A) dan pita terang (pita I) bergantian. Pita pada semua miofibril tersusun sejajar satu sama lain yang secara kolektif menghasilkan gambaran seran-lintang atau lurik serat otot rangka seperti terlihat di bawah mikroskop cahaya. Tumpukan filamen tebal dan tipis bergantian yang sedikit tumpang tindih satu sama lain berperan menghasilkan gambaran pita A dan I.
Pita A dibentuk oleh tumpukan filamen tebal bersama dengan sebagian filamen tipis yang tumpang tindih di kedua ujung filamen tebal. Filamen tebal hanya terletak di dalam pita A dan terbentang di seluruh lebarnya, yaitu kedua ujung filamen tebal di dalam suatu tumpukan mendefinisikan batas luar suatu pita A. Daerah yang lebih terang di tengah pita A, tempat yang tidak dicapai oleh filamen tipis, adalah zona H. Hanya bagian tengah filamen tebal yang ditemukan di bagian ini. Suatu sistem protein penunjang menahan filamen-filamen tebal vertikal di dalam setiap tumpukan. Protein-protein ini dapat dilihat sebagai garis M, yang berjalan vertikal di bagian tengah pita A di dalam bagian tengah zona H.
Pita I terdiri dari bagian filamen tipis sisanya yang tidak menjulur ke dalam pita A. Di bagian tengah setiap pita I terlihat suatu garis vertikal pada garis Z. Daerah antara dua garis Z disebut sarkomer, yaitu unit fungsional otot rangka. Unit fungsional setiap organ adalah komponen terkecil yang dapat melakukan semua fungsi organ tersebut. Karena itu, sarkomer adalah komponen terkecil serat otot yang dapat berkontraksi. Garis Z adalah lempeng sitoskeleton gepeng yang menghubungkan filamen tipis dua sarkomer yang berdekatan. Setiap sarkomer dalam keadaan lemas memiliki lebar sekitar 2,5 µm dan terdiri dari satu pita A utuh dan separuh dari masing-masing dua pita I yang terletak di kedua sisi. Pita MI mengandung hanya filamen tipis dari dua sarkomer yang berdekatan tetapi bukan panjang keseluruhan filamen-filamen ini.
2. Filamen Tebal dan Filamen Tipis
Setiap filamen tebal memiliki ratusan molekul miosin yang dikemas dalam susunan spesifik. Molekul miosin adalah suatu protein yang terdiri dari dua subunit identik, masing-masing berbentuk seperti stik golf. Bagian ekor protein saling menjalin seperti batang-batang stik golf yang dipilin satu sama lain, dengan dua bagian globural menonjol di satu ujung. Kedua paruh masing-masing filamen tebal adalah bayangan cermin yang dibentuk oleh molekul-molekul miosin yang terletak memanjang dalam susunan bertumpuk teratur dengan ekor mengarah ke bagian tengah filamen dan kepala globular menonjol keluar pada interval teratur. Kepala-kepala ini membentuk jembatan silang antara filamen tebal dan tipis. Setiap jembatan silang memiliki dua tempat penting yang krusial bagi proses kontraksi :
Aktin adalah komponen struktural utama filamen tipis yang berbentuk bulat. Filamen tipis terdiri dari tiga protein: aktin, tropomiosin, dan troponin . Tulang pungung filamen tipis dibentuk oleh molekul-molekul aktin yang disatukan menjadi dua untai dan saling berpuntir, seperti dua untai kalung mutiara yang dipilin satu sama lain. Setiap molekul aktin memiliki suatu tempat pengikatan khusus untuk melekatnya jembatan silang miosin. Pengikatan molekul miosin dan aktin di jembatan silang menyebabkan kontraksi serat otot yang memerlukan energi. Karena itu, miosin dan aktin sering disebut protein kontraktil, meskipun, baik miosin maupun aktin, sebenarnya tidak berkontraksi (memendek). Miosin dan aktin tidak khas untuk sel otot tetapi kedua protein ini lebih banyak dan lebih teratur di sel otot.
