Vertebrata adalah hewan bertulang belakang. Hewan vertebrata dibedakan menjadi beberapa kelas yaitu pises (kelompok ikan), ampibi (kelompok katak), reptilia (kelompok hewan melata), aves (kelompok burung), dan mamalia (kelompok hewan menyusui).
Hewan vertebrata Kelas Pises (kelompok ikan)
Proses reproduksi pada ikan merupakan proses perbanyakan individu yang tingkat keberhasilannya dipengaruhi oleh keadaan habitat atau kondisi lingkungan perairan. Perubahan lingkungan dapat berpengaruh yang berbeda untuk spesies ikan yang berbeda. Beberapa spesies melakukan pemijahan di habitatnya, tetapi spesies lainnya melakukan perjalanan yang jauh untuk pemijahan. Kondisi lingkungan, tempat, dan waktu yang tepat akan menentukan keberhasilan proses fertilisasi ikan.
Berdasarkan jenis kelaminnya, ikan dapat dibedakan menjadi tiga macam, yaitu ikan yang biseksual, uniseksual, dan hermafrodit.
-
Ikan biseksual mempunyai dua jenis kelamin (jantan dan betina) dalam satu spesies atau dapat dibedakan ikan jantan dan ikan betina dalam spesies yang sama. Ikan jantan memiliki testis dan saluran reproduksi jantan, sedangkan ikan betina memiliki ovarium dan saluran reproduksi betina.
-
Ikan uniseksual hanya mempunyai satu jenis kelamin saja. Pada umumnya jenis kelamin yang dimiliki adalah betina, misalnya ikan Amazon molly ( Poecillia formosa ). Ikan ini merupakan ikan parasit seksual terhadap spesies lain dalam satu genus yang sama. Spermatozoa dari spesies lain hanya berperan sebagai stimulator perkembangan sel telur (oosit) menjadi embrio. Dengan demikian, tidak terjadi penyatuan kromosom dari spermatozoa dan sel telur sehingga embrio yang berkembang mempunyai jenis seksual betina. Berdasarkan cara reproduksinya, ikan kelompok ini mempunyai struktur genetik yang sama.
-
Ikan hermafrodit adalah ikan yang mempunyai dua jenis kelamin yang berbeda dalam satu tubuhnya. Berdasarkan perkembangan pematangan atau pendewasaan gonadnya, dibedakan menjadi hermafrodit sinkroni, hermafrodit protandi, dan hermafrodit protogini.
-
Perkembangan pematangan gonad dikatakan hermafrodit sinkroni bila gonad jantan dan betina matang secara bersamaan.
-
Hermafrodit protandi bila pada masa reproduksi terjadi perubahan jenis kelamin dari jantan menjadi betina, misalnya ikan black porgy . Ikan ini dibudidayakan untuk makanan di Jepang. Pada umur sekitar tiga tahun berubah dari kelamin jantan ke betina.
-
Sedangkan hermafrodit protogini bila terjadi perubahan dari jenis betina menjadi jantan misalnya ikan Labroides dimidiatus .
-
Ikan merupakan kelompok hewan ovipar (ikan mas), namun ada beberapa spesies yang bereproduksi dengan cara ovovivipar (ikan hiu). Organ reproduksi ikan dibedakan menjadi organ reproduksi eksternal (kloaka) dan internal (ovarium, oviduk, testis, dan urogenitaslis). Sel telur yang dihasilkan oleh ovarium dilepas ke lingkungan melalui oviduk dan selanjutnya melalui kloaka. Bersamaan dengan itu, ikan jantan juga melepaskan spermatozoa dari testis yang disalurkan melalui urogenital (saluran kemih dan saluran reproduksi jantan) dan keluar melalui kloaka sehingga terjadi fertilisasi di dalam air (fertilisasi eksternal). Sel telur yang telah dibuahi tampak seperti bulatan kecil berwarna putih dan akan menetas dalam waktu 24–40 jam.
Anak ikan yang baru menetas mendapat makanan dari kuning telur ( yolk ), yang terletak di dalam perutnya. Yolk terbentuk bersamaan ketika sel telur mengalami perkembangan dan pendewasaan di dalam ovarium. Hormon estrogen yang dihasilkan oleh sel folikel menstimuli sel hepatosit di hati untuk menyekresi protein vitegenin melalui proses vitelogenesis.
Ovarium ikan berbentuk longitudinal, berjumlah sepasang, dan letaknya bawah atau di samping gelembung udara. Pada tingkat kematangannya, ukuran dan berat ovarium, serta perkembangan oosit bervariasi untuk spesies ikan yang berbeda. Pada ovarium yang matang berat ovarium dapat mencapai 70% dari berat tubuhnya. Setiap spesies ikan memiliki ukuran sel telur tersendiri, ada yang besar atau kecil. Ukuran sel telur berhubungan dengan jumlah sel telur yang dihasilkan ovarium. Sel telur yang besar (pada ikan nila dan arwana) memiliki jumlah yang lebih sedikit dibandingkan dengan ikan yang ukuran telurnya kecil (ikan cupang dan ikan aas). Hal ini disebabkan oleh kapasitas ovarium dalam menampung sel telur terbatas. Proses perkembangan reproduksi ikan mulai dari gametogenesis hingga membentuk zigot disebut progenesis (proses awal sebelum terjadinya diferensiasi dari periode perkembangan embrio). Proses selanjutnya disebut embriogenesis yang mencakup pembelahan zigot (cleavage), blastulasi, gastrulasi, dan neurulasi. Proses selanjutnya adalah organogenesis, yaitu pembentukan organ tubuh. Perkembangan embrio ikan melalui beberapa tahapan, yaitu tahap perkembangan zigot sampai organogenesis, embrio transisi (larva), dan pascaembrio (fase penentuan jenis kelamin sampai dewasa kelamin.
Hewan Vertebrata Kelas Ampibi (Kelompok Katak)
Kelompok hewan yang kedua adalah katak (kelompok hewan amfibi), yaitu jenis hewan yang tergolong ovipar. Organ reproduksi eksternal berupa kloaka, sedang organ reproduksi internal berupa gonad dan saluran reproduksi. Fertilisasi katak terjadi di luar tubuh atau di lingkungan perairan. Sebagai individu yang reproduksinya secara eksternal, struktur organ reproduksi katak hampir sama dengan ikan. Pada katak betina, sepasang ovarium akan melepaskan sel telur ke lingkungan melalui saluran yang disebut oviduk.
Ovarium katak memiliki struktur seperti kantong berongga yang diselimuti oleh jaringan mesovarium, yaitu lapisan tipis dari jaringan peritoneum. Struktur kantong berongga tersebut bermuara pada saluran ovarium yang panjang. Pada musim kawin, folikel-folikel yang berisi sel-sel telur tumbuh dan berkembang hingga terbentuk sel telur dewasa ( mature ) yang siap untuk disekresi melalui saluran ovarium menuju ke oviduk. Berdasarkan tempat dan fungsinya, oviduk katak dibedakan menjadi tiga yaitu bagian mulut oviduk ( oviducal funnel ), oviduk, dan kantung oviduk ( ovisac ). Mulut oviduk dilapisi oleh jaringan epitel bersilia yang membantu transportasi sel-sel telur menuju saluran oviduk. Mulut oviduk berfungsi sebagai tempat awal sel telur dewasa masuk ke saluran oviduk. Saluran oviduk bagian pangkal berdinding tipis, lurus, dan pendek kemudian di bagian tengah dindingnya tebal, sangat panjang, dan berkelok-kelok. Saluran ini berfungsi sebagai tempat transportasi sel telur menuju kantung telur (seperti uterus). Sepanjang saluran oviduk kantong telur. Kantong telur berfungsi sebagai tempat penampungan sel-sel telur yang siap untuk pemijahan.
Akhir dari pemijahan atau pelepasan sel telur diikuti oleh pelepasan spermatozoa oleh katak jantan. Pada katak jantan, spermatozoa dihasilkan oleh sepasang testis. Masing-masing testis melekat di bagian atas ginjal. Jaringan peritonium yang berfungsi untuk melekatkan kedua organ tersebut dikenal dengan nama jaringan mesorsium. Selanjutnya spermatozoa disalurkan ke dalam vas efferens yang berjumlah sekitar 10–12 saluran kecil. Vas deferens bersatu melalui mesorsium menuju ke saluran urogenital (saluran tempat bermuara urine dan spermatozoa) kemudian bermuara keluar tubuh melalui kloaka (saluran tempat bermuara urine, sel gamet, dan feses). Setiap sel telur katak yang dikeluarkan ke lingkungan perairan dilapisi oleh membran vitelin dan dilindungi oleh lapisan jeli yang berbentuk seperti gumpalan telur kemudian berkembang menjadi berudu (Campbell et al., 2008, Kuwamura, et al ., 2002).
Hewan Vertebrata Kelas Reptilia (Kelompok Hewan Melata)
Kelompok ketiga yaitu reptil seperti kadal, ular, dan kura-kura merupakan hewan yang fertilisasinya terjadi di dalam tubuh (fertilisasi internal). Pada umumnya reptil bersifat ovipar, namun ada beberapa yang ovovivipar. Organ reproduksi reptil betina terdiri atas sepasang ovarium sebagai organ reproduksi primer dan saluran reproduksi (oviduk). Ovarium berbentuk oval dengan permukaan yang tidak rata (benjol-benjol) ketika terdapat folikel-folikel yang dewasa. Letak ovarium tepat di bagian ventral kolumna vertebralis dan terpisah atau tidak menyatu dengan saluran oviduk. Ovarium diikat oleh tangkai ovarium ( stalk of ovary ) yang terletak berdekatan dengan mulut oviduk sehingga memudahkan sel telur (oosit) yang dewasa masuk ke oviduk. Sel-sel telur tersimpan di dalam folikel-folikel ovarium, mulai dari folikel yang mengandung sel telurnya masih muda hingga sel telur dewasa yang siap untuk dibuahi spermatozoa. Sel telur ini mulai berkembang ketika masa dewasa reproduksi. Sebagai contoh pada iguana betina, masa dewasa reproduksi antara dua sampai empat tahun.
Sel telur dewasa dilepas oleh ovarium (ovulasi) menuju saluran oviduk melalui mulut oviduk, kemudian menuju ke urodeum bagian dari kloaka. Oviduk reptil dibedakan menjadi empat bagian, yaitu infundibulum (bagian anterior oviduk atau mulut oviduk yang melebar berbentuk corong tempat awal sel telur masuk ke saluran oviduk), magnus (bagian oviduk yang menyekresi albumin yang berfungsi untuk membungkus sel telur, kecuali pada ular dan kadal), uterus (bagian posterior oviduk yang melebar sebagai shell gland akan menghasilkan cangkang kapur), dan kloaka.
Fertilisasi terjadi ketika spermatozoa membuahi sel telur yang baru dilepas ovarium di oviduk. Sel telur yang telah dibuahi selanjutnya dilapisi oleh albumin dan dibungkus oleh cangkang kapur yang tahan air. Hal ini berfungsi untuk melindungi telur yang berada di lingkungan basah, selanjutnya telur meninggalkan induk betina melalui kloaka. Pada sebagian kecil reptil, telur dipertahankan atau dierami di dalam tubuh induk betina sampai menetas (ovovivipar). Kemudian anak-anak reptil meninggalkan tubuh induk betina melalui lubang kloaka. Selama masa pengeraman, makanannya diperoleh dari cadangan makanan yang ada dalam telur. Reptil jantan menghasilkan spermatozoa di dalam testis. Spermatozoa bergerak di sepanjang saluran reproduksi jantan yang langsung berhubungan dengan testis, yaitu epididimis.
Dari epididimis spermatozoa bergerak menuju vas deferens dan berakhir di hemipenis. Hemipenis merupakan dua penis yang dihubungkan oleh satu testis yang dapat dibolak-balik seperti jari-jari pada sarung tangan karet.
Hewan Vertebrata Kelas Aves (Kelompok Burung)
Kelompok keempat yaitu unggas merupakan hewan ovipar, tidak memiliki organ reproduksi eksternal. Organ reproduksi internal meliputi ovarium dan saluran reproduksi betina (oviduk, kloaka) pada hewan betina. Organ reproduksi jantan meliputi testis dan saluran reproduksi jantan (epididimis yang menyatu dengan vas deferens , kloaka). Fertilisasi secara internal di dalam tubuh induk betina. Sistem reproduksi betina sebagian besar unggas pada awal perkembangannya mempunyai dua ovarium, yaitu ovarium kiri dan kanan. Namun, dalam perkembangan organ reproduksinya, ovarium kanan tidak berkembang dengan sempurna dan tetap kecil yang disebut rudimenter. Hanya ovarium kiri yang berfungsi normal sebagai organ reproduksi yang mempunyai fungsi sebagai tempat pembentukan sel telur melalui proses oogenesis, perkembangan dan pendewasaan (vitelogenesis), dan sebagai tempat sintesis hormon steroid atau hormon seks.
Ovarium mengandung banyak sel telur yang masing-masing tersimpan dalam folikel. Di dalam folikel muda atau folikel primer terdapat bakal kuning telur ( yolk ). Ukuran folikel berkisar dari yang mikroskopik hingga makroskopik, tergantung pada tingkat perkembangan folikel dan kematangan yolk di dalamnya. Folikel yang dewasa adalah folikel yang mengandung sel telur siap untuk ovulasi, folikel ini ditandai dengan ukurannya yang besar dan kematangan yolk. Yolk mengandung senyawa high density lipoprotein (HDL) dan lipovitelin yang terbentuk dari proses vitelogenesis. Senyawa ini dengan ion kuat dan pH tinggi akan membentuk kompleks fosfoprotein, fosvitin, ion kalsium, dan ion besi. Senyawa inilah yang membentuk vitelogenin, yaitu suatu prekursor protein yang disentesis di dalam hati sebagai respons terhadap hormon estrogen. Proses pembentukan vitelogenin ini disebut vitelogenesis.
Ovarium diselimuti oleh fimbria (pangkal oviduk berbentuk corong). Ketika sel telur diovulasi, akan ditangkap oleh fimbria dan masuk ke saluran oviduk, berturut-turut melalui bagian oviduk yaitu saluran infundibulum, magnum, isthmus , dan uterus (ujung oviduk yang melebar). Infundibulum merupakan saluran reproduksi yang panjang dan berfungsi untuk tempat transportasi sel telur yang masak menuju bagian oviduk yang lain (magnum oviduk). Bagian ini sangat tipis, menyekresi protein penyusun membran vitelin pelindung sel telur, dan di bagian ini juga terjadi proses pematangan kuning telur. Akhir dari bagian infundibulum adalah saluran magnum.
Saluran magnum merupakan bagian yang terpanjang dari oviduk. Magnum tersusun dari kelenjar tubular serta sel goblet yang aktif menyintesis dan menyekresi putih telur. Kuning telur yang telah terbentuk di infundibulum di bungkus dengan putih telur. Tempat perbatasan antara infundibulum dan magnum merupakan tempat atau kantung spermatozoa yang telah dilepas oleh hewan jantan sebelum terjadi fertilisasi atau pembuahan. Fertilisasi (pertemuan spermatozoa dan sel telur) terjadi di sekitar perbatasan oviduk ini. Selanjutnya, sel telur yang telah dibuahi masuk ke dalam saluran oviduk lainnya yaitu isthmus . Bagian ini menyekresi selaput tipis yang melindungi sel telur. Kemudian sel telur masuk ke dalam ujung oviduk yang melebar atau uterus, di bagian ini sel telur tersebut diselimuti oleh materi cangkang berupa zat kapur dan keluar tubuh hewan betina melalui kloaka. Sel telur yang telah dilepas, jika dierami dengan suhu hangat maka telur dapat menetas menjadi anak unggas. Suhu tubuh induk akan membantu pertumbuhan dan perkembangan embrio menjadi anak. Anak unggas menetas dengan memecah kulit telur menggunakan paruhnya (Freedman et al., 2001).
Pada burung atau ayam jantan terdapat sepasang testis, sepasang vas deferens , dan kloaka. Testis terletak di rongga abdomen, melekat pada bagian dorsal dari rongga abdomen dan dibatasi oleh ligamentum mesorchium. Meskipun dekat dengan rongga udara, temperatur testis selalu 5–8oC di bawah suhu tubuhnya (40–41oC) karena spermatogenesis akan terjadi pada temperatur tersebut (Beaupre et al., 1997). Testis ayam berbentuk oval, warna putih krem, terbungkus oleh lapisan albuginia yang tipis transparan. Testis tersusun oleh tubulus seminiferus (85–95% dari volume testis) sebagai tempat spermatogenesis (13–14 hari) dan jaringan interstitial yang terdiri atas sel interstitial (sel Leydig). Sel Leydig berfungsi sebagai sel glandular tempat sintesis dan sekresi hormon steroid yaitu testosteron. Organ reproduksi setelah testis adalah saluran yang merupakan muara spermatozoa dari testis (saluran efferens) dan saluran yang merupakan perpanjangan dari epididimis (saluran deferens). Di sinilah (65% bagian distal deferens) tempat pematangan spermatozoa sebelum dilepaskan dari tubuh induk jantan. Saluran ini akhirnya bermuara di kloaka, kemudian spermatozoa dikeluarkan melalui papilla (seperti penis), beberapa spesies papilla berbentuk spiral (12–18 cm) (Brown dan Brown, 2003).
Hewan Vertebrata Kelas Mamalia (Kelompok Hewan Menyusui)
Kelompok terakhir dari vertebrata adalah mamalia. Mamalia merupakan hewan vivipar, kecuali Platipus. Platipus merupakan hewan semi akuatik yang memiliki kaki berselaput dan paruh seperti bebek, bertelur, tetapi menyusui anaknya. Mamalia memiliki organ reproduksi yang lengkap baik eksternal dan internal sehingga fertilisasi terjadi secara internal. Ovarium mamalia sepasang, sebagai organ reproduksi primer, dan mempunyai dua fungsi utama yaitu menghasilkan sel telur (oosit) dan hormon steroid. Oviduk dilapisi oleh sel epitel bersilia yang membantu transportasi sel telur menuju uterus, serviks, dan keluar tubuh melalui vagina (organ eksternal terletak antara serviks dan vulva) atau vulva (organ reproduksi bagian luar).
Testis mamalia sama seperti hewan lainnya tersusun atas tubulus seminiferus sebagai tempat terjadinya spermatogenesis. Testis mamalia berjumlah satu pasang dan tersimpan di dalam kantong testis (skrotum). Spermatozoa yang dihasilkan testis ditampung dalam rete testis dan bergerak keluar tubuh melalui vas efferens , epididimis, vas deferens , dan selanjutnya menuju uretra. Pada pangkal uretra terdapat sel kelenjar kelenjar asesoris reproduksi jantan yang menghasilkan cairan untuk media spermatozoa. Spermatozoa yang telah masuk ke dalam saluran reproduksi betina bergerak menuju uterus dan oviduk untuk melakukan fungsinya yaitu fertilisasi (membuahi sel telur). Sel telur (n) dibuahi spermatozoa (n) di saluran oviduk (bagian ampula), selanjutnya membentuk zigot (2n) yang selanjutnya bergerak menuju dan menempel pada dinding endometrium uterus. Zigot akan berkembang menjadi embrio dan fetus. Selama proses pertumbuhan dan perkembangan zigot menjadi fetus, zigot memperoleh makanan dan oksigen dari uterus induk melalui plasenta.